Gilbert Strang; Edwin “Jed” Herman

Objetivos de aprendizaje

4.4.1 Describir el concepto de capacidad de carga ambiental en el modelo logístico de crecimiento de la población.
4.4.2 Dibujar un campo de direcciones para una ecuación logística e interpretar las curvas solución.
4.4.3 Resolver una ecuación logística e interpretar los resultados.

Las ecuaciones diferenciales pueden utilizarse para representar el tamaño de una población a medida que varía en el tiempo. Esto lo vimos en un capítulo anterior en la sección de crecimiento y decaimiento exponencial, que es el modelo más simple. Un modelo más realista incluye otros factores que afectan al crecimiento de la población. En esta sección, estudiamos la ecuación diferencial logística y vemos cómo se aplica al estudio de la dinámica de poblaciones en el contexto de la biología.

Crecimiento de la población y capacidad de carga

Para modelar el crecimiento de la población mediante una ecuación diferencial, primero tenemos que introducir algunas variables y términos relevantes. La variable $t .$ representará el tiempo. Las unidades de tiempo pueden ser horas, días, semanas, meses o incluso años. Cualquier problema dado debe especificar las unidades utilizadas en ese problema en particular. La variable $P$ representará a la población. Como la población varía con el tiempo, se entiende que es una función del tiempo. Por lo tanto, utilizamos la notación $P (t)$ para la población en función del tiempo. Si $P (t)$ es una función diferenciable, entonces la primera derivada $\frac{d P}{d t}$ representa la tasa instantánea de cambio de la población en función del tiempo.

En Crecimiento y decaimiento exponencial, estudiamos el crecimiento y decaimiento exponencial de poblaciones y sustancias radiactivas. Un ejemplo de función de crecimiento exponencial es $P (t) = P_{0} e^{r t} .$ En esta función, $P (t)$ representa la población en el momento $t, P_{0}$ representa la población inicial (población en el tiempo $t = 0),$ y la constante $r > 0$ se denomina tasa de crecimiento. La Figura 4.18 muestra un gráfico de $P (t) = 100 e^{0,03 t} .$ Aquí $P_{0} = 100$ y $r = 0,03 .$

Un gráfico de una función exponencial p(t) = 100 e ^ (0,03 t). Es una función cóncava ascendente que comienza en el cuadrante 2, cruza el eje y en (0, 100), y aumenta en el cuadrante 1.

Figura 4.18 Un modelo de crecimiento exponencial de la población.

Podemos comprobar que la función $P (t) = P_{0} e^{r t}$ satisface el problema de valor inicial

\frac{d P}{d t} = r P, P (0) = P_{0} .

Esta ecuación diferencial tiene una interpretación interesante. El lado izquierdo representa la tasa de aumento (o disminución) de la población. El lado derecho es igual a una constante positiva multiplicada por la población actual. Por lo tanto, la ecuación diferencial establece que la tasa de aumento de la población es proporcional a la población en ese tiempo. Además, afirma que la constante de proporcionalidad nunca cambia.

Un problema de esta función es su predicción de que, a medida que pasa el tiempo, la población crece sin límites. Esto es poco realista en el mundo real. Diversos factores limitan la tasa de crecimiento de una población concreta, como la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad, el suministro de alimentos, los depredadores, etc. La constante de crecimiento $r$ suele tener en cuenta las tasas de natalidad y mortalidad, pero ninguno de los demás factores, y puede interpretarse como una tasa de crecimiento porcentual neta (natalidad menos mortalidad) por unidad de tiempo. Una pregunta natural es si la tasa de crecimiento de la población se mantiene constante o si cambia con el tiempo. Los biólogos han comprobado que, en muchos sistemas biológicos, la población crece hasta que se alcanza una determinada población en estado estacionario. Esta posibilidad no se tiene en cuenta con el crecimiento exponencial. Sin embargo, el concepto de capacidad de carga permite la posibilidad de que en una zona determinada solo pueda prosperar un cierto número de un organismo o animal determinado sin que se produzcan problemas de recursos.

Definición

La capacidad de carga de un organismo en un ambiente determinado se define como la población máxima de ese organismo que el ambiente puede sostener indefinidamente.

Utilizamos la variable $K$ para denotar la capacidad de carga. La tasa de crecimiento está representada por la variable $r .$ Utilizando estas variables, podemos definir la ecuación diferencial logística.

Definición

Supongamos que $K$ representa la capacidad de carga de un organismo concreto en un ambiente determinado, y que $r$ es un número real que representa la tasa de crecimiento. La función $P (t)$ representa la población de este organismo en función del tiempo $t,$ y la constante $P_{0}$ representa la población inicial (población del organismo en el tiempo $t = 0) .$ Entonces la ecuación diferencial logística es

\frac{d P}{d t} = r P (1 - \frac{P}{K})

(4.8)

Medios

Consulte este sitio web para obtener más información sobre la ecuación logística.

La ecuación logística fue publicada por primera vez por Pierre Verhulst en $1845 .$ Esta ecuación diferencial se puede acoplar con la condición inicial $P (0) = P_{0}$ para formar un problema de valor inicial para $P (t) .$

Supongamos que la población inicial es pequeña en relación con la capacidad de carga. Entonces $\frac{P}{K}$ es pequeña, posiblemente cercana a cero. Por lo tanto, la cantidad entre paréntesis en el lado derecho de la Ecuación 4.8 está cerca de $1,$ y el lado derecho de esta ecuación está cerca de $r P .$ Si $r > 0,$ entonces la población crece rápidamente, asemejándose a un crecimiento exponencial.

Sin embargo, a medida que la población crece, el cociente $\frac{P}{K}$ también crece, porque $K$ es constante. Si la población se mantiene por debajo de la capacidad de carga, entonces $\frac{P}{K}$ es menor que $1,$ así que $1 - \frac{P}{K} > 0 .$ Por lo tanto, el lado derecho de la Ecuación 4.8 sigue siendo positivo, pero la cantidad entre paréntesis se reduce y, en consecuencia, la tasa de crecimiento disminuye. Si $P = K$ entonces el lado derecho es igual a cero, y la población no cambia.

Supongamos ahora que la población comienza con un valor superior a la capacidad de carga. Entonces $\frac{P}{K} > 1,$ y $1 - \frac{P}{K} < 0 .$ Entonces el lado derecho de la Ecuación 4.8 es negativo, y la población disminuye. Siempre que $P > K,$ la población disminuye. En realidad nunca llega a $K$ porque $\frac{d P}{d t}$ será cada vez más pequeña, pero la población se acerca a la capacidad de carga a medida que $t$ se acerca al infinito. Este análisis puede representarse visualmente mediante una línea de fase. Una línea de fase describe el comportamiento general de una solución de una ecuación diferencial autónoma, en función de la condición inicial. Para el caso de una capacidad de carga en la ecuación logística, la línea de fase es como se muestra en la Figura 4.19.

Un diagrama de la línea de fase para la ecuación diferencial dada. Una línea azul vertical con flechas en cada extremo tiene dos puntos marcados, en P = K y P = 0, con K > 0. Las flechas rojas apuntan hacia arriba entre 0 y K y hacia abajo por debajo de cero y por encima de K.

Figura 4.19 Una línea de fase para la ecuación diferencial

\frac{d P}{d t} = r P (1 - \frac{P}{K}) .

Esta línea de fase muestra que cuando $P$ es menor que cero o mayor que $K,$ la población disminuye con el tiempo. Cuando $P$ está entre $0$ y $K,$ la población aumenta con el tiempo.

Ejemplo 4.14

Inicio del capítulo: Examen de la capacidad de carga de una población de ciervos

Figura 4.20 (créditos: modificación del trabajo de Rachel Kramer, Flickr).

Consideremos la población de ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus) en el estado de Kentucky. El Departamento de Recursos de Pesca y Vida Silvestre de Kentucky (Kentucky Department of Fish and Wildlife Resources, KDFWR) establece las directrices para la caza y la pesca en el estado. Antes de la temporada de caza de $2004,$ estimó una población de $900.000$ ciervos. Johnson señala: "Una población de ciervos que tiene mucho que comer y no es cazada por los humanos u otros depredadores se duplicará cada tres años" (George Johnson, “The Problem of Exploding Deer Populations Has No Attractive Solutions”, enero $12, 2001,$ consultado el 9 de abril de 2015, http://www.txtwriter.com/onscience/Articles/deerpops.html). Esta observación corresponde a una tasa de aumento $r = \frac{ln (2)}{3} = 0,2311,$ por lo que la tasa de crecimiento aproximada es $23,11 %$ por año. (Esto supone que la población crece exponencialmente, lo cual es razonable, al menos a corto plazo, con un suministro abundante de alimentos y sin depredadores). El KDFWR también informa sobre las densidades de población de ciervos para $32$ condados de Kentucky, cuyo promedio es de aproximadamente $27$ ciervos por milla cuadrada. Supongamos que esta es la densidad de ciervos para todo el estado $(39.732$ millas cuadradas). La capacidad de carga $K$ es $39.732$ millas cuadradas por $27$ ciervos por milla cuadrada, o $1.072.764$ ciervos.

Para esta aplicación, tenemos $P_{0} = 900.000, K = 1.072.764,$ y $r = 0,2311 .$ Sustituya estos valores en la Ecuación 4.8 y plantee el problema de valor inicial.
Resuelva el problema de valor inicial de la parte a.
Según este modelo, ¿cuál será la población en $3$ años? Recordemos que el tiempo de duplicación previsto por Johnson para la población de ciervos era $3$ años. ¿Cómo se comparan estos valores?
Supongamos que la población logra alcanzar $1.200.000$ ciervos. ¿Qué predice la ecuación logística que ocurrirá con la población en este escenario?

Solución

El problema de valor inicial es
$\frac{d P}{d t} = 0,2311 P (1 - \frac{P}{1.072.764}), P (0) = 900.000.$
La ecuación logística es una ecuación diferencial autónoma, por lo que podemos utilizar el método de separación de variables.
Paso 1: Si el lado derecho es igual a cero, se obtiene $P = 0$ y $P = 1.072.764 .$ Esto significa que si la población comienza en cero nunca cambiará, y si comienza en la capacidad de carga, nunca cambiará.
Paso 2: Reescriba la ecuación diferencial y multiplique ambos lados por

$\begin{matrix} \frac{d P}{d t} & = & 0,2311 P (\frac{1.072.764 - P}{1.072.764}) \\ d P & = & 0,2311 P (\frac{1.072.764 - P}{1.072.764}) d t . \end{matrix}$

Divida ambos lados entre $P (1.072.764 - P) :$

$\frac{d P}{P (1.072.764 - P)} = \frac{0,2311}{1.072.764} d t .$

Paso 3: Integre ambos lados de la ecuación utilizando la descomposición de fracciones parciales:

$\begin{matrix} \int \frac{d P}{P (1.072.764 - P)} & = & \int \frac{0,2311}{1.072.764} d t \\ \frac{1}{1.072.764} \int (\frac{1}{P} + \frac{1}{1.072.764 - P}) d P & = & \frac{0,2311 t}{1.072.764} + C \\ \frac{1}{1.072.764} (ln | P | - ln | 1.072.764 - P |) & = & \frac{0,2311 t}{1.072.764} + C . \end{matrix}$

Paso 4: Multiplique ambos lados por $1.072.764$ y utilice la regla del cociente para los logaritmos:

$ln | \frac{P}{1.072.764 - P} | = 0,2311 t + C_{1} .$

Aquí $C_{1} = 1.072.764 C .$ A continuación potencie ambos lados y elimine el valor absoluto:

$\begin{matrix} e^{ln | \frac{P}{1.072.764 - P} |} & = & e^{0,2311 t + C_{1}} \\ | \frac{P}{1.072.764 - P} | & = & C_{2} e^{0,2311 t} \\ \frac{P}{1.072.764 - P} & = & C_{2} e^{0,2311 t} . \end{matrix}$

Aquí $C_{2} = e^{C_{1}}$ pero después de eliminar el valor absoluto, también puede ser negativo. Ahora resuelva para:

$\begin{matrix} P & = & C_{2} e^{0,2311 t} (1.072.764 - P) . \\ P & = & 1.072.764 C_{2} e^{0,2311 t} - C_{2} P e^{0,2311 t} \\ P + C_{2} P e^{0,2311 t} & = & 1.072.764 C_{2} e^{0,2311 t} \\ P (1 + C_{2} e^{0,2311 t}) & = & 1.072.764 C_{2} e^{0,2311 t} \\ P (t) & = & \frac{1.072.764 C_{2} e^{0,2311 t}}{1 + C_{2} e^{0,2311 t}} . \end{matrix}$

Paso 5: Para determinar el valor de $C_{2},$ en realidad es más fácil retroceder un par de pasos hasta donde se definió $C_{2}$ . En particular, utilice la ecuación

$\frac{P}{1.072.764 - P} = C_{2} e^{0,2311 t} .$

La condición inicial es $P (0) = 900.000 .$ Sustituya $P$ con $900.000$ y $t$ con cero:

$\begin{matrix} \frac{P}{1.072.764 - P} & = & C_{2} e^{0,2311 t} \\ \frac{900.000}{1.072.764 - 900.000} & = & C_{2} e^{0,2311 (0)} \\ \frac{900.000}{172.764} & = & C_{2} \\ C_{2} & = & \frac{25.000}{4.799} \approx 5,209 . \end{matrix}$

Por lo tanto

$\begin{matrix} P (t) & = \frac{1.072.764 (\frac{25.000}{4.799}) e^{0,2311 t}}{1 + (\frac{25.000}{4.799}) e^{0,2311 t}} \\ = \frac{1.072.764 (25.000) e^{0,2311 t}}{4.799 + 25.000 e^{0,2311 t}} . \end{matrix}$

Dividiendo el numerador y el denominador entre $25.000$ da

$P (t) = \frac{1.072.764 e^{0,2311 t}}{0,19196 + e^{0,2311 t}} .$

La Figura 4.21 es un gráfico de esta ecuación

Figura 4.21 Curva logística para la población de ciervos con una población inicial de $900.000$ ciervos.
Con este modelo podemos predecir la población en $3$ años.

$P (3) = \frac{1.072.764 e^{0,2311 (3)}}{0,19196 + e^{0,2311 (3)}} \approx 978.830 ciervos$

Esto es mucho menos que el doble de la población inicial de $900.000 .$ Recuerde que el tiempo de duplicación se basa en el supuesto de que la tasa de crecimiento nunca cambia, pero el modelo logístico tiene en cuenta esta posibilidad.
Si la población alcanzara $1.200.000$ ciervos, entonces el nuevo problema de valor inicial sería

$\frac{d P}{d t} = 0,2311 P (1 - \frac{P}{1.072.764}), P (0) = 1.200.000.$

La solución general de la ecuación diferencial seguiría siendo la misma

$P (t) = \frac{1.072.764 C_{2} e^{0,2311 t}}{1 + C_{2} e^{0,2311 t}}$

Para determinar el valor de la constante, vuelva a la ecuación

$\frac{P}{1.072.764 - P} = C_{2} e^{0,2311 t} .$

Sustituyendo los valores $t = 0$ y $P = 1.200.000,$ se obtiene

$\begin{matrix} C_{2} e^{0,2311 (0)} & = & \frac{1.200.000}{1.072.764 - 1.200.000} \\ C_{2} & = & - \frac{100.000}{10.603} \approx - 9,431 . \end{matrix}$

Por lo tanto

$\begin{matrix} P (t) & = \frac{1.072.764 C_{2} e^{0,2311 t}}{1 + C_{2} e^{0,2311 t}} \\ = \frac{1.072.764 (- \frac{100.000}{10.603}) e^{0,2311 t}}{1 + (- \frac{100.000}{10.603}) e^{0,2311 t}} \\ = - \frac{107.276.400.000 e^{0,2311 t}}{100.000 e^{0,2311 t} - 10.603} \\ \approx \frac{10.117.551 e^{0,2311 t}}{9,43129 e^{0,2311 t} - 1} . \end{matrix}$

Esta ecuación se representa gráficamente en la Figura 4.22.

Figura 4.22 Curva logística para la población de ciervos con una población inicial de $1.200.000$ ciervos.

Resolución de la ecuación diferencial logística

La ecuación diferencial logística es una ecuación diferencial autónoma, por lo que podemos utilizar la separación de variables para hallar la solución general, como acabamos de hacer en el Ejemplo 4.14.

Paso 1: Si el lado derecho es igual a cero, se obtiene $P = 0$ y $P = K$ como soluciones constantes. La primera solución indica que cuando no hay organismos presentes, la población nunca crecerá. La segunda solución indica que cuando la población comienza en la capacidad de carga, nunca cambiará.

Paso 2: Reescriba la ecuación diferencial en la forma

\frac{d P}{d t} = \frac{r P (K - P)}{K} .

A continuación, multiplique ambos lados por $d t$ y divida ambos lados entre $P (K - P) .$ Esto lleva a

\frac{d P}{P (K - P)} = \frac{r}{K} d t .

Multiplique ambos lados de la ecuación por $K$ e integre:

\int \frac{K}{P (K - P)} d P = \int r d t .

El lado izquierdo de esta ecuación puede integrarse utilizando la descomposición en fracciones parciales. Le dejamos que verifique que

\frac{K}{P (K - P)} = \frac{1}{P} + \frac{1}{K - P} .

Entonces la ecuación se convierte en

\begin{matrix} \int \frac{1}{P} + \frac{1}{K - P} d P & = & \int r d t \\ ln | P | - ln | K - P | & = & r t + C \\ ln | \frac{P}{K - P} | & = & r t + C . \end{matrix}

Ahora potencie ambos lados de la ecuación para eliminar el logaritmo natural:

\begin{matrix} e^{ln | \frac{P}{K - P} |} & = & e^{r t + C} \\ | \frac{P}{K - P} | & = & e^{C} e^{r t} . \end{matrix}

Definimos $C_{1} = e^{c}$ y, observando que $K, P > 0$ y $P < K$ , de modo que $\frac{P}{K - P} > 0$ podemos eliminar el signo del valor absoluto, de modo que la ecuación se convierte en

\frac{P}{K - P} = C_{1} e^{r t} .

(4.9)

Para resolver esta ecuación para $P (t),$ multiplique primero ambos lados por $K - P$ y reúna los términos que contienen $P$ en el lado izquierdo de la ecuación:

\begin{matrix} P & = & C_{1} e^{r t} (K - P) \\ P & = & C_{1} K e^{r t} - C_{1} P e^{r t} \\ P + C_{1} P e^{r t} & = & C_{1} K e^{r t} . \end{matrix}

A continuación, factorice $P$ del lado izquierdo y divida ambos lados entre el otro factor:

\begin{matrix} P (1 + C_{1} e^{r t}) & = & C_{1} K e^{r t} \\ P (t) & = & \frac{C_{1} K e^{r t}}{1 + C_{1} e^{r t}} . \end{matrix}

(4.10)

El último paso es determinar el valor de $C_{1} .$ La forma más sencilla de hacerlo es sustituir $t = 0$ y $P_{0}$ en vez de $P$ en la Ecuación 4.9 y resolver para $C_{1} :$

\begin{matrix} \frac{P}{K - P} & = & C_{1} e^{r t} \\ \frac{P_{0}}{K - P_{0}} & = & C_{1} e^{r (0)} \\ C_{1} & = & \frac{P_{0}}{K - P_{0}} . \end{matrix}

Por último, sustituya la expresión de $C_{1}$ en la Ecuación 4.10:

P (t) = \frac{C_{1} K e^{r t}}{1 + C_{1} e^{r t}} = \frac{\frac{P_{0}}{K - P_{0}} K e^{r t}}{1 + \frac{P_{0}}{K - P_{0}} e^{r t}}

Ahora multiplique el numerador y el denominador del lado derecho por $(K - P_{0})$ y simplifique:

\begin{matrix} P (t) & = \frac{\frac{P_{0}}{K - P_{0}} K e^{r t}}{1 + \frac{P_{0}}{K - P_{0}} e^{r t}} \\ = \frac{\frac{P_{0}}{K - P_{0}} K e^{r t}}{1 + \frac{P_{0}}{K - P_{0}} e^{r t}} . \frac{K - P_{0}}{K - P_{0}} \\ = \frac{P_{0} K e^{r t}}{(K - P_{0}) + P_{0} e^{r t}} . \end{matrix}

Enunciamos este resultado como un teorema.

Teorema 4.2

Solución de la ecuación diferencial logística

Consideremos la ecuación diferencial logística sujeta a una población inicial de $P_{0}$ con capacidad de carga $K$ y tasa de crecimiento $r .$ La solución del correspondiente problema de valor inicial viene dada por

P (t) = \frac{P_{0} K e^{r t}}{(K - P_{0}) + P_{0} e^{r t}} .

(4.11)

Ahora que tenemos la solución del problema de valor inicial, podemos elegir valores para $P_{0}, r,$ y $K$ y estudiar la curva de solución. Por ejemplo, en el Ejemplo 4.14 utilizamos los valores $r = 0,2311, K = 1.072.764,$ y una población inicial de $900.000$ ciervos. Esto nos lleva a la solución

\begin{matrix} P (t) & = \frac{P_{0} K e^{r t}}{(K - P_{0}) + P_{0} e^{r t}} \\ = \frac{900.000 (1.072.764) e^{0,2311 t}}{(1.072.764 - 900.000) + 900.000 e^{0,2311 t}} \\ = \frac{900.000 (1.072.764) e^{0,2311 t}}{172.764 + 900.000 e^{0,2311 t}} . \end{matrix}

Dividiendo la parte superior e inferior entre $900.000$ da

P (t) = \frac{1.072.764 e^{0,2311 t}}{0,19196 + e^{0,2311 t}} .

Esto es lo mismo que la solución original. El gráfico de esta solución se muestra de nuevo en azul en la Figura 4.23, superpuesto al gráfico del modelo de crecimiento exponencial con población inicial $900.000$ y tasa de crecimiento $0,2311$ (que aparece en verde). La línea roja discontinua representa la capacidad de carga, y es una asíntota horizontal para la solución de la ecuación logística.

Un gráfico que muestra el crecimiento exponencial y logístico para la misma población inicial de 900.000 organismos y una tasa de crecimiento de 23,11 %. Ambas comienzan en el cuadrante dos cerca del eje x como curvas crecientes cóncavas hacia arriba. La curva de crecimiento exponencial sigue creciendo, pasando por P = 1.072.764 mientras sigue en el cuadrante dos. La curva de crecimiento logístico cambia de concavidad, cruza el eje x en P_0 = 900.000, y se acerca asintóticamente a P = 1.072.764.

Figura 4.23 Una comparación del crecimiento exponencial frente al logístico para la misma población inicial de

900.000

organismos y tasa de crecimiento de

23,11 % .

Trabajando bajo el supuesto de que la población crece según la ecuación diferencial logística, este gráfico predice que aproximadamente $20$ años antes $(1984),$ el crecimiento de la población fue muy cercano al exponencial. La tasa de crecimiento neto en ese momento habría sido de alrededor de $23,1 %$ por año. A medida que pasa el tiempo, los dos gráficos se separan. Esto sucede porque la población aumenta, y la ecuación diferencial logística establece que la tasa de crecimiento disminuye a medida que aumenta la población. En el momento en que se midió la población $(2004),$ estaba cerca de la capacidad de carga, y la población estaba empezando a estabilizarse.

La solución de la ecuación diferencial logística tiene un punto de inflexión. Para hallar este punto, se establece la segunda derivada igual a cero:

\begin{matrix} P (t) & = & \frac{P_{0} K e^{r t}}{(K - P_{0}) + P_{0} e^{r t}} \\ P^{'} (t) & = & \frac{r P_{0} K (K - P_{0}) e^{r t}}{{((K - P_{0}) + P_{0} e^{r t})}^{2}} \\ P ″ (t) & = & \frac{r^{2} P_{0} K {(K - P_{0})}^{2} e^{r t} - r^{2} P_{0}^{2} K (K - P_{0}) e^{2 r t}}{{((K - P_{0}) + P_{0} e^{r t})}^{3}} \\ = & \frac{r^{2} P_{0} K (K - P_{0}) e^{r t} ((K - P_{0}) - P_{0} e^{r t})}{{((K - P_{0}) + P_{0} e^{r t})}^{3}} . \end{matrix}

Igualando el numerador a cero,

r^{2} P_{0} K (K - P_{0}) e^{r t} ((K - P_{0}) - P_{0} e^{r t}) = 0 .

Siempre que $P_{0} \neq K,$ la cantidad total antes e incluyendo $e^{r t}$ es distinta de cero, así que podemos dividirla:

(K - P_{0}) - P_{0} e^{r t} = 0 .

Resolviendo para $t,$

\begin{matrix} P_{0} e^{r t} & = & K - P_{0} \\ e^{r t} & = & \frac{K - P_{0}}{P_{0}} \\ ln e^{r t} & = & ln \frac{K - P_{0}}{P_{0}} \\ r t & = & ln \frac{K - P_{0}}{P_{0}} \\ t & = & \frac{1}{r} ln \frac{K - P_{0}}{P_{0}} . \end{matrix}

Tenga en cuenta que si $P_{0} > K,$ entonces esta cantidad es indefinida, y el gráfico no tiene un punto de inflexión. En el gráfico logístico, el punto de inflexión puede verse como el punto en el que el gráfico cambia de cóncavo hacia arriba a cóncavo hacia abajo. Aquí es donde empieza a producirse la "nivelación", porque la tasa de crecimiento neto se hace más lenta a medida que la población empieza a acercarse a la capacidad de carga.

Punto de control 4.14

Se observa que una población de conejos en una pradera es de $200$ conejos para el tiempo $t = 0 .$ Al cabo de un mes, se observa que la población de conejos ha aumentado en $4 % .$ Si utilizamos una población inicial de $200$ y una tasa de crecimiento de $0,04,$ con una capacidad de carga de $750$ conejos,

Escriba la ecuación diferencial logística y la condición inicial para este modelo.
Dibuje un campo de pendiente para esta ecuación diferencial logística y dibuje la solución correspondiente a una población inicial de $200$ conejos.
Resuelva el problema de valor inicial para $P (t) .$
Utilice la solución para predecir la población después de $1$ año.

Proyecto de estudiante

Proyecto estudiantil: Ecuación logística con un umbral de población

Una mejora del modelo logístico incluye un umbral de población. El umbral de población se define como la población mínima necesaria para que la especie sobreviva. Utilizamos la variable $T$ para representar el umbral de población. Una ecuación diferencial que incorpora tanto el umbral de población $T$ y la capacidad de carga $K$ es

\frac{d P}{d t} = − r P (1 - \frac{P}{K}) (1 - \frac{P}{T})

(4.12)

donde $r$ representa la tasa de crecimiento, como antes.

El umbral de población es útil para los biólogos y puede utilizarse para determinar si una especie determinada debe incluirse en la lista de especies en peligro. Un grupo de investigadores australianos afirma haber determinado el umbral de población para que cualquier especie sobreviva: $5.000$ adultos. (Catherine Clabby, "A Magic Number", American Scientist 98(1): 24, doi:10.1511/2010.82.24., consultado el 9 de abril de 2015, http://www.americanscientist.org/issues/pub/a-magic-number). Por lo tanto, utilizamos $T = 5.000$ como umbral de población en este proyecto. Supongamos que la capacidad de carga ambiental en Montana para los alces es $25.000 .$ Plantee la Ecuación 4.12 utilizando la capacidad de carga de $25.000$ y el umbral de población de $5.000 .$ Supongamos una tasa de crecimiento neto anual de $18 % .$
Dibuje el campo de direcciones para la ecuación diferencial del paso $1,$ junto con varias soluciones para diferentes poblaciones iniciales. ¿Cuáles son las soluciones constantes de la ecuación diferencial? ¿A qué corresponden estas soluciones en el modelo de población original (es decir, en un contexto biológico)?
¿Cuál es la población límite para cada población inicial que ha elegido en el paso $2 ?$ (Pista: Utilice el campo de pendiente para ver lo que sucede para varias poblaciones iniciales, es decir, busque las asíntotas horizontales de sus soluciones).
Esta ecuación puede resolverse mediante el método de separación de variables. Sin embargo, es muy difícil obtener la solución como una función explícita de $t .$ Si utilizamos una población inicial de $18.000$ alces, resuelva el problema de valor inicial y exprese la solución como una función implícita de $t,$ o resuelva el problema general de valor inicial, hallando una solución en términos de $r, K, T, y P_{0} .$

Sección 4.4 ejercicios

Para los siguientes problemas, considere la ecuación logística en la forma $P' = C P - P^{2} .$ Dibuje el campo de direcciones y halle la estabilidad de los equilibrios.

168.

$C = 3$

169.

$C = 0$

170.

$C = −3$

171.

Resuelva la ecuación logística para $C = 10$ y una condición inicial de $P (0) = 2 .$

172.

Resuelva la ecuación logística para $C = −10$ y una condición inicial de $P (0) = 2 .$

173.

Una población de ciervos dentro de un parque tiene una capacidad de carga de $200$ y una tasa de crecimiento de $2 % .$ Si la población inicial es de $50$ ciervos, ¿cuál es la población de ciervos en un tiempo dado?

174.

Una población de ranas en un estanque tiene una tasa de crecimiento de $5 % .$ Si la población inicial es de $1.000$ ranas y la capacidad de carga es $6.000,$ ¿cuál es la población de ranas en un tiempo dado?

175.

[T] Las bacterias crecen a una tasa de $20 %$ por hora en una placa de Petri. Si inicialmente hay una bacteria y una capacidad de carga de $1$ millón de células, ¿cuánto tiempo tarda en llegar a $500.000$ células?

176.

[T] Los conejos de un parque tienen una población inicial de $10$ y crece a una tasa de $4 %$ por año. Si la capacidad de carga es $500,$ ¿en qué tiempo la población alcanza $100$ conejos?

177.

[T] Dos monos son colocados en una isla. Después de $5$ años, hay $8$ monos, y la capacidad de carga estimada es de $25$ monos. ¿Cuándo alcanza la población $16$ monos?

178.

[T] Se construye un santuario de mariposas que puede albergar $2000$ mariposas, y $400$ mariposas se trasladan inicialmente. Si después de $2$ meses hay ahora $800$ mariposas, ¿cuándo llega la población a $1,500$ mariposas?

Los siguientes problemas consideran la ecuación logística con un término añadido de agotamiento, ya sea por muerte o por emigración.

179.

[T] La población de truchas en un estanque está dada por $P' = 0,4 P (1 - \frac{P}{10.000}) - 400,$ donde $400$ truchas son capturadas al año. Utilice tu calculadora o un programa de computadora para dibujar un campo de direcciones y dibuje algunas soluciones de ejemplo. ¿Qué espera del comportamiento?

180.

En el problema anterior, ¿cuáles son las estabilidades de los equilibrios $0 < P_{1} < P_{2} ?$

181.

[T] Para el problema anterior, utilice un software para generar un campo de direcciones para el valor $f = 400 .$ ¿Cuáles son las estabilidades de los equilibrios?

182.

[T] Para los problemas anteriores, utilice un software para generar un campo de direcciones para el valor $f = 600 .$ ¿Cuáles son las estabilidades de los equilibrios?

183.

[T] Para los problemas anteriores, considere el caso en el que se agrega un cierto número de peces al estanque, o $f = −200 .$ ¿Cuáles son los equilibrios no negativos y sus estabilidades?

Es más probable que la cantidad de pesca se rija por el número actual de peces presentes, por lo que en vez de un número constante de peces capturados, la tasa es proporcional al número actual de peces, con la constante de proporcionalidad $k,$ como

$P' = 0,4 P (1 - \frac{P}{10.000}) - k P .$

184.

[T] Para el problema de pesca anterior, dibuje un campo de direcciones suponiendo que $k = 0,1 .$ Dibuje algunas soluciones que presentan este comportamiento. ¿Cuáles son los equilibrios y cuáles son sus estabilidades?

185.

[T] Utilice un software o una calculadora para dibujar campos de direcciones para $k = 0,4 .$ ¿Cuáles son los equilibrios no negativos y sus estabilidades?

186.

[T] Utilice un software o una calculadora para dibujar campos de direcciones para $k = 0,6 .$ ¿Cuáles son los equilibrios y sus estabilidades?

187.

Resuelva esta ecuación, si asumimos un valor de $k = 0,05$ y una condición inicial de $2000$ peces.

188.

Resuelva esta ecuación, si asumimos un valor de $k = 0,05$ y una condición inicial de $5.000$ peces.

Los siguientes problemas agregan un valor umbral mínimo para que la especie sobreviva, $T,$ que cambia la ecuación diferencial a $P' (t) = r P (1 - \frac{P}{K}) (1 - \frac{T}{P}) .$

189.

Dibuje el campo de direcciones de la ecuación logística del umbral, suponiendo que $K = 10, r = 0,1, T = 2 .$ ¿Cuándo sobrevive la población? ¿Cuándo se extingue?

190.

Para el problema anterior, resuelva la ecuación del umbral logístico, suponiendo la condición inicial $P (0) = P_{0} .$

191.

Los tigres de Bengala en un parque de conservación tienen una capacidad de carga de $100$ y necesitan un mínimo de $10$ para sobrevivir. Si crecen en población a una tasa de $1 %$ por año, con una población inicial de $15$ tigres, calcule el número de tigres presentes.

192.

Un bosque con lémures de cola anillada en Madagascar tiene el potencial de mantener $5.000$ individuos, y la población de lémures crece a una tasa de $5 %$ por año. Un mínimo de $500$ individuos es necesario para que los lémures sobrevivan. Dada una población inicial de $600$ lémures, calcule la población de lémures.

193.

La población de leones de montaña en el norte de Arizona tiene una capacidad de carga estimada de $250$ y crece a una tasa de $0,25 %$ por año y debe haber $25$ para que la población sobreviva. Con una población inicial de $30$ leones de montaña, ¿cuántos años serán necesarios para que los leones de montaña salgan de la lista de especies en peligro de extinción (al menos $100) ?$

Las siguientes preguntas consideran la ecuación de Gompertz, una modificación para el crecimiento logístico, que se utiliza a menudo para modelar el crecimiento del cáncer, específicamente el número de células tumorales.

194.

La ecuación de Gompertz está dada por $P (t)' = α ln (\frac{K}{P (t)}) P (t) .$ Dibuje los campos de direcciones para esta ecuación suponiendo que todos los parámetros son positivos y que $K = 1 .$

195.

Supongamos que para una población $K = 1.000$ y $α = 0,05 .$ Dibuje el campo de direcciones asociado a esta ecuación diferencial y dibuje algunas soluciones. ¿Cuál es el comportamiento de la población?

196.

Resuelva la ecuación de Gompertz para el genérico $α$ y $K$ y $P (0) = P_{0} .$

197.

[T] La ecuación de Gompertz se ha utilizado para modelar el crecimiento de los tumores en el cuerpo humano. A partir de una célula tumoral en el día $1$ y asumiendo que $α = 0,1$ y una capacidad de carga de $10$ millones de células, ¿cuánto tiempo tarda en alcanzar la fase de "detección" en $5$ millones de células?

198.

[T] Se estima que la población humana mundial alcanzó $3$ mil millones de personas en $1959$ y $6$ mil millones en $1999 .$ Suponiendo una capacidad de carga de $16$ mil millones de seres humanos, escriba y resuelva la ecuación diferencial para el crecimiento logístico, y determine en qué año la población alcanzó $7$ mil millones.

199.

[T] Se estima que la población humana mundial alcanzó $3$ mil millones de personas en $1959$ y $6$ mil millones en $1999 .$ Suponiendo una capacidad de carga de $16$ mil millones de seres humanos, escriba y resuelva la ecuación diferencial del crecimiento de Gompertz, y determine en qué año la población alcanzó $7$ mil millones. ¿Fue más preciso el crecimiento logístico o el crecimiento de Gompertz, teniendo en cuenta la población mundial alcanzó $7$ mil millones el 31 de octubre $d e 2011 ?$

200.

Demuestre que la población crece más rápidamente cuando alcanza la mitad de la capacidad de carga para la ecuación logística $P' = r P (1 - \frac{P}{K}) .$

201.

¿Cuándo aumenta más rápido la población en la ecuación logística del umbral $P' (t) = r P (1 - \frac{P}{K}) (1 - \frac{T}{P}) ?$

202.

¿Cuándo aumenta más rápido la población para la ecuación de Gompertz $P (t)' = α ln (\frac{K}{P (t)}) P (t) ?$

A continuación se muestra una tabla de las poblaciones de grullas trompeteras de $1940 a 2000 .$ La población se recuperó desde su casi extinción tras el inicio de los esfuerzos de conservación. Los siguientes problemas consideran la aplicación de modelos de población para ajustar los datos. Supongamos una capacidad de carga de $10.000$ grullas. Ajuste los datos asumiendo los años desde $1940$ (por lo que su población inicial en el momento $0$ sería $22$ grullas).

Año (años desde el inicio de la conservación)	Población de grullas trompeteras
$1940 (0)$ grandes.	$22$
$1950 (10)$ grandes.	$31$
$1960 (20)$ grandes.	$36$
$1970 (30)$ grandes.	$57$
$1980 (40)$ grandes.	$91$
$1990 (50)$ grandes.	$159$
$2000 (60)$ grandes.	$256$

Fuente: https://www.savingcranes.org/images/stories/site_images/conservation/whooping_crane/pdfs/historic_wc_numbers.pdf

203.

Halle la ecuación y el parámetro $r$ que mejor se ajustan a los datos de la ecuación logística.

204.

Halle la ecuación y los parámetros $r$ y $T$ que mejor se ajustan a los datos para la ecuación logística del umbral.

205.

Halle la ecuación y el parámetro $α$ que mejor se ajustan a los datos de la ecuación de Gompertz.

206.

Grafique las tres soluciones y los datos en el mismo gráfico. ¿Qué modelo parece ser más preciso?

207.

Utilizando las tres ecuaciones halladas en los problemas anteriores, estime la población en $2010$ (año $70$ después de la conservación). La población real medida en ese momento era $437 .$ ¿Qué modelo es más preciso?

4.4 La ecuación logística