Układ wzrokowy buduje umysłową reprezentację świata, który jest wokół nas (Ilustracja 5.10). Dzięki temu możemy poruszać się z powodzeniem w przestrzeni fizycznej i wchodzić w interakcje z istotnymi osobami i przedmiotami w naszym środowisku. Ten rozdział opisuje podstawowe cechy anatomii i funkcjonowanie układu wzrokowego. Dodatkowo omówimy naszą zdolność postrzegania kolorów i głębi.
Anatomia układu wzrokowego
Głównym narządem wzroku (ang. vision) jest oko (Ilustracja 5.11). Fale świetlne przechodzą przez rogówkę i wchodzą do oka przez źrenicę. Rogówka (ang. cornea) to przezroczysta powłoka oka. Pełni funkcję bariery między wewnętrzną częścią oka a światem zewnętrznym i bierze udział w skupianiu fal świetlnych, które wchodzą do wnętrza oka. Źrenica (ang. pupil) to niewielki otwór w oku, przez który przechodzi światło. Wielkość źrenicy może się zmieniać w zależności od natężenia światła i od pobudzenia emocjonalnego. Źrenice rozszerzają się, gdy doświadczamy pozytywnych emocji lub przebywamy w otoczeniu o niskim natężeniu światła. Natomiast zwężone źrenice są naszą reakcją na silne światło i negatywne emocje. Zmiany wielkości źrenicy kontrolują mięśnie połączone z tęczówką (ang. iris), czyli kolorową częścią oka.
Po przedostaniu się przez źrenicę światło przechodzi przez soczewkę (ang. lens), zakrzywioną, przezroczystą strukturę, która skupia fale świetlne. Soczewka połączona jest z mięśniami zmieniającymi jej kształt, dzięki czemu możliwe jest skupianie światła pochodzącego od przedmiotów znajdujących się w różnej odległości. U osoby z prawidłowym widzeniem soczewka dokładnie skupia obrazy na niewielkim wgłębieniu w tylnej części oka, zwanym plamką żółtą (ang. fovea). Jest ona częścią siatkówki (ang. retina), wrażliwej na światło wyściółki oka. Plamka żółta zawiera liczne, ściśle ułożone komórki fotoreceptorowe (Ilustracja 5.12). W naszych oczach znajdują się dwa rodzaje komórek fotoreceptorowych [fotoreceptory (ang. photoreceptor)]: czopki i pręciki. Czopki (ang. cone) to wyspecjalizowany rodzaj fotoreceptorów, który działa najskuteczniej w jasnym świetle. Są bardzo wrażliwe na drobne szczegóły i zapewniają dużą rozdzielczość przestrzenną. Biorą też bezpośredni udział w postrzeganiu przez ludzi kolorów.
Podczas gdy czopki są skoncentrowane w plamce żółtej, pręciki (komórki pręcikonośne) (ang. rod) są rozmieszczone w pozostałej części siatkówki. To wyspecjalizowane fotoreceptory, które pracują dobrze przy słabym oświetleniu i nie zapewniają takiej rozdzielczości przestrzennej ani widzenia barw jak czopki, ale biorą udział w widzeniu w warunkach niewielkiego oświetlenia, a także w postrzeganiu ruchu w peryferycznym polu widzenia.
Wszyscy doświadczamy różnic w czułości pręcików i czopków na światło, gdy przechodzimy z miejsca dobrze oświetlonego do zaciemnionego. Wyobraź sobie, że idziesz obejrzeć najnowszy film w jasny, letni dzień. Gdy wchodzisz z jasno oświetlonego lobby do ciemnej sali kinowej, masz problem z dostrzeżeniem czegokolwiek. Po kilku chwilach zaczynasz przyzwyczajać się do ciemności i widzisz wnętrze sali. W jasnym otoczeniu funkcje wzroku były zdominowane głównie przez aktywność czopków. Po przejściu do ciemnego otoczenia dominuje aktywność pręcików, ale występuje pewne opóźnienie w przejściu między tymi fazami. Jeśli pręciki nie przetwarzają światła w impulsy nerwowe tak łatwo i wydajnie, jak powinny, mamy do czynienia z trudnościami w widzeniu przy słabym oświetleniu, a schorzenie to nazywamy „ślepotą zmierzchową” (pot. „kurzą ślepotą”).
Pręciki i czopki są połączone (za pośrednictwem kilku interneuronów) z komórkami zwojowymi siatkówki. Aksony komórek zwojowych siatkówki zbiegają się i wychodzą z tylnej części oka, tworząc nerw wzrokowy (ang. optic nerve). Nerw wzrokowy przenosi informacje wzrokowe z siatkówki do mózgu. W polu widzenia znajduje się pewien punkt zwany plamką ślepą (ang. blind spot): jeśli światło z małego obiektu zostanie skupione na plamce ślepej, to nie widzimy go. Nie mamy świadomości istnienia plamki ślepej z dwóch powodów. Po pierwsze, każde oko nieco inaczej postrzega pole widzenia: dlatego plamki ślepe nie nakładają się. Po drugie, nasz układ wzrokowy uzupełnia obraz w plamce ślepej, więc choć nie możemy reagować na informacje wzrokowe pojawiające się w tej części pola widzenia, nie jesteśmy świadomi, że te informacje nie są dostępne.
Nerwy wzrokowe wychodzące z każdego oka krzyżują się tuż poniżej tkanki mózgowej w punkcie zwanym skrzyżowaniem wzrokowym (ang. optic chiasm). Jak przedstawia Ilustracja 5.13, skrzyżowanie wzrokowe to struktura w kształcie litery X, która znajduje się tuż poniżej kory mózgowej w przedniej części mózgu. W punkcie skrzyżowania wzrokowego informacje z prawego pola widzenia (które pochodzą z obojga oczu) są przesyłane do lewej strony mózgu, a informacje z lewego pola widzenia są przesyłane do prawej części mózgu.
Gdy informacje wzrokowe trafią do mózgu, są przesyłane za pośrednictwem licznych struktur do płata potylicznego w tylnej części mózgu, gdzie rozpoczyna się ich przetwarzanie. Informacje wzrokowe mogą być przetwarzane w dwóch równoległych drogach (grzbietowej i brzusznej), które można ogólnie opisać jako droga „co” i droga „gdzie/jak”. Droga „co” bierze udział w rozpoznawaniu i identyfikacji przedmiotów, droga „gdzie/jak” zaś zajmuje się lokalizacją w przestrzeni i możliwością interakcji z danym bodźcem wzrokowym (Milner i Goodale, 2008; Ungerleider i Haxby, 1994). Na przykład gdy widzisz piłkę toczącą się po ulicy, droga „co” identyfikuje obiekt, natomiast droga „gdzie/jak” identyfikuje położenie lub ruch w przestrzeni.
Co o tym sądzisz?
Etyka badań na zwierzętach
David Hubel (1926-2013) i Torsten Wiesel (ur. 1924) otrzymali w roku 1981 Nagrodę Nobla w zakresie medycyny za badania nad układem wzrokowym. Współpracowali oni przez ponad dwadzieścia lat i dokonali znaczących odkryć na temat podłoża neuronalnego percepcji wzrokowej (Hubel i Wiesel, 1959, 1962, 1963, 1970; Wiesel i Hubel, 1963). W badaniach wykorzystywali zwierzęta, przeważnie koty i małpy. Stosowali różne metody badawcze, w tym wprowadzanie cienkich elektrod, za pomocą których rejestrowali, kiedy pojedyncza komórka ulega aktywizacji. Dokonali licznych odkryć, m.in. odkryli, że pewne komórki mózgowe reagują na linie o określonym ukierunkowaniu (zwanym dominacją wzrokową) i dokonali mapowania sposobu ułożenia w korze wzrokowej tych komórek w postaci kolumn i hiperkolumn.
W niektórych badaniach zaszywali jedno oko nowo narodzonych kociąt i badali ich rozwój w zakresie widzenia. Odkryli występowanie okresu krytycznego w rozwoju widzenia. Jeśli kocięta były pozbawione możliwości odbierania bodźców przez jedno oko, inne obszary kory wzrokowej uzupełniały obszar normalnie wykorzystywany przez zaszyte oko. Inaczej mówiąc, połączenia neuronalne istniejące w chwili narodzin mogą zaniknąć, jeśli nie będą otrzymywały informacji zmysłowych.
Co sądzisz na temat zaszywania oka kociętom w celach badawczych? Wielu miłośników zwierząt uznałoby to za brutalne nadużycie i działanie nieetyczne. A jeśli ich wyniki pozwoliłyby przeprowadzić badania, dzięki którym dzieci urodzone z określonymi deficytami uniknęłyby ślepoty i mogły mieć normalny wzrok? Czy wówczas uznasz, że należy wykonać takie badanie? Czy zgodzisz się na takie badanie, nawet jeśli oznaczałoby to uczynienie jakiejś krzywdy kotom? Jakie byłoby twoje zdanie, gdyby chodziło o twoje dziecko, a jakie gdyby opieka nad zwierzętami była zajęciem, którym zajmujesz się zawodowo?
Tak jak właściwie wszystkie kraje uprzemysłowione, Stany Zjednoczone, a także Polska, zezwalają na prowadzenie eksperymentów medycznych na zwierzętach, z kilkoma ograniczeniami (przy założeniu, że występuje wystarczające uzasadnienie naukowe). Rolą uregulowań prawnych nie jest zakazanie tego rodzaju testów, ale ograniczenie niepotrzebnego cierpienia zwierząt dzięki określeniu standardów traktowania zwierząt w laboratoriach.
Jak wyjaśnia Stephen Latham, dyrektor Interdyscyplinarnego Centrum Bioetyki na Yale (2012), podejścia legislacyjne do badań na zwierzętach są różne w różnych krajach: od silnej regulacji i monitorowania przez władze wszystkich badań, po samoregulacje zależne od etyki naukowców. W Wielkiej Brytanii występuje pierwsze podejście, natomiast w Japonii to drugie. Stany Zjednoczone są pośrodku, łącząc stopniowo oba podejścia.
Nie ma wątpliwości, że badania medyczne są wartościowe i ważne dla praktyki. Natomiast otwarte pozostaje pytanie, czy wykorzystywanie w nich zwierząt jest konieczne albo też stanowi najlepsze działanie dla uzyskania rzetelnych wyników. Alternatywę może stanowić wykorzystywanie baz danych pacjentów i stosowanych przez nich leków, wirtualne podawanie leków, komputerowe modele i symulacje oraz nieinwazyjne techniki obrazowania, jak rezonans magnetyczny i tomografia komputerowa („Animals in Science/Alternatives”, n.d.). Inne techniki, jak mikrodawkowanie, stosowane są u ludzi, nie zaś zwierząt, i służą do zwiększania dokładności i rzetelności wyników testów. Coraz bardziej dostępne są także metody in vitro oparte na hodowaniu ludzkich komórek i tkanek, komórek macierzystych oraz metody testowania genetycznego.
Obecnie w Stanach Zjednoczonych, na poziomie lokalnym, pracownie, które wykorzystują zwierzęta i otrzymują środki federalne na badania muszą posiadać Instytucjonalny Komitet Opieki nad Zwierzętami i ich Wykorzystywaniem (Institutional Animal Care and Use Committee - IACUC), który dba o przestrzeganie wytycznych NIH. W skład takiego komitetu muszą wchodzić badacze, administratorzy, weterynarz i co najmniej jedna osoba niepowiązana z daną instytucją, czyli obywatel. Komitet przeprowadza także inspekcje laboratoriów i sprawdza protokoły. Analogiczne rozwiązania są stosowane w Polsce, gdzie konieczne jest powoływanie komisji etycznych w przypadku badań z udziałem zwierząt.
Postrzeganie koloru i głębi
Nie widzimy świata w czerni i bieli. Nie widzimy go też jako przestrzeni dwuwymiarowej (2D), czyli płaskiej (tylko wysokość i szerokość, bez głębokości). Przyjrzyjmy się teraz, jak działa widzenie barwne i jak postrzegamy trzy wymiary (wysokość, szerokość i głębokość).
Widzenie barwne
Osoby widzące prawidłowo mają trzy różne rodzaje czopków, które odpowiadają za widzenie barwne (ang. color vision). Każdy z tych rodzajów czopków jest najbardziej czuły na odmienne długości fal świetlnych. Zgodnie z teorią trichromatyczną (teorią trzech barw), (ang. trichromatic theory of color vision), którą przedstawia Ilustracja 5.14, wszystkie kolory w widmie można uzyskać, łącząc czerwień, zieleń i kolor niebieski. Spośród trzech rodzajów czopków każdy reaguje na jeden z tych kolorów.
Połącz wątki
Ślepota na barwy: osobista historia
Kilka lat temu ubrałem się na oficjalne wyjście i poszedłem do kuchni, gdzie siedziała moja siedmioletnia córka. Ta popatrzyła na mnie i powiedziała z dezaprobatą: „Nie możesz tak się ubrać”. Zapytałem: „Czemu nie?”. Odpowiedziała, że mam niedopasowane kolory ubrań. Często narzekała, że mam kłopoty z trafnym wyborem koloru koszul, spodni i skarpetek, ale tym razem była szczególnie krytyczna. Jestem samotnym ojcem, więc żeby skonsultować się z kimś dorosłym, pojechałem do najbliższego sklepu odzieżowego i zapytałem ekspedientkę, czy moje ubrania do siebie pasują. Powiedziała, że mam na sobie jasnozielone spodnie, jaskrawopomarańczową koszulę, a krawat brązowy. Popatrzyła na mnie wnikliwie i stwierdziła: „To nie może do siebie pasować”. Przez kilka następnych dni pytałem swoich współpracowników i przyjaciół, czy moje ubrania do siebie pasują. Usłyszałem od nich, że sądzili, iż mam „niepowtarzalny styl”. Udałem się do okulisty, który dał mi tego typu test (Ilustracja 5.15). Okazało się, że cierpię na daltonizm, nie różnicuję większości barw zielonych, brązowych i czerwonych. Na szczęście oprócz niedopasowanego ubrania nie wywołuje to większych problemów w moim codziennym życiu.
Niektóre postaci deficytów barwnego widzenia występują bardzo rzadko, jak na przykład widzenie w szarościach (tylko odcienie czarnego i białego). Dotknięci tym deficytem widzenia mają tylko pręciki, co oznacza bardzo słabą ostrość widzenia. Najczęstszym dziedzicznym zaburzeniem związanym z chromosomem X jest ślepota na barwy czerwoną i zieloną (Birch, 2012). Około 8% mężczyzn pochodzenia europejskiego, 5% mężczyzn pochodzenia dalekowschodniego, 4% mężczyzn pochodzenia afrykańskiego i mniej niż 2% rdzennych mężczyzn amerykańskich, australijskich i polinezyjskich ma ten deficyt (Birch, 2012). Dla porównania jedynie około 0,4% kobiet o korzeniach europejskich ma to zaburzenie (Birch, 2012).
Teoria trichromatyczna to nie jedyna istniejąca teoria — drugą znaczącą teorią widzenia barwnego jest tak zwana teoria procesów przeciwstawnych (ang. opponent-process theory). Według tej teorii barwa jest zakodowana w parach przeciwnych: czarny – biały, żółty – niebieski i zielony – czerwony. Podstawowym założeniem jest to, że niektóre komórki układu wzrokowego są wzbudzane przez jeden z kolorów przeciwstawnych i hamowane przez drugi kolor z pary. Czyli komórki wzbudzane światłem o długości odpowiadającej kolorowi zielonemu będą hamowane przez światło czerwone i odwrotnie. Jedną z implikacji teorii przetwarzania przeciwstawnego jest to, że nie spostrzegamy koloru zielonkawoczerwonego i żółtawoniebieskiego. Inną implikacją jest fakt, że spostrzeganie prowadzi do powstawania powidoków negatywnych (obrazów następczych). Powidok (ang. afterimage) opisuje kontynuację wrażenia wzrokowego po usunięciu bodźca. Na przykład gdy zerkniesz na Słońce, a następnie odwrócisz wzrok, nadal możesz widzieć plamę światła, choć bodziec (światło słoneczne) został usunięty. Gdy bodziec wiąże się z kolorem, pary kolorów zidentyfikowane w teorii procesów przeciwstawnych prowadzą do powstawania powidoków w negatywie. Możesz przetestować tę koncepcję za pomocą flagi, którą przedstawia Ilustracja 5.16.
Jednak te dwie teorie — teoria trichromatyczna i teoria procesów przeciwstawnych — nie wykluczają się wzajemnie. Badania wykazały, że dotyczą innych poziomów układu wzrokowego. W przypadku przetwarzania wzrokowego na siatkówce zastosowanie ma teoria trzech barw: czopki reagują na trzy różne długości fal świetlnych, które odpowiadają kolorom: czerwonemu, niebieskiemu i zielonemu. Ale gdy sygnał przemieści się poza siatkówkę i jest w drodze do mózgu, komórki reagują w sposób zgodny z teorią procesów przeciwstawnych (Land, 1959; Kaiser, 1997).
Sięgnij po więcej
Ten film opisuje widzenie barwne bardziej szczegółowo.
Postrzeganie głębi
Nasza zdolność do postrzegania zależności przestrzennych w przestrzeni trójwymiarowej (3D) to tak zwane postrzeganie głębi (ang. depth perception). Dzięki postrzeganiu głębi możemy określić położenie przedmiotów jako pojawiających się przed lub za innymi elementami, powyżej, poniżej lub obok innych elementów.
Nasz świat jest trójwymiarowy, więc logiczne jest, że nasza psychiczna reprezentacja świata ma właściwości trójwymiarowe. Wykorzystujemy różne wskazówki w danej scenie wzrokowej, aby określić nasze poczucie głębi. Niektóre z tych wskazówek to dwuoczne wskazówki (ang. binocular cue), oparte na wykorzystaniu obojga oczu. Przykładem takiej wskazówki dwuocznej jest rozbieżność w widzeniu dwuocznym (widzenie stereoskopowe, binokularne) (ang. binocular disparity), czyli nieco inny obraz świata odbierany przez każde z naszych oczu. Aby doświadczyć tej różnicy w obrazie, możesz wykonać proste ćwiczenie: wyciągnij przed siebie rękę, wyprostuj jeden z palców i skup na nim wzrok. Teraz, nie ruszając głową, zamknij lewe oko, potem je otwórz i zamknij prawe oko, nie ruszając głową. Zauważysz, że palec jakby przesuwa się, gdy zmieniasz oko, którym patrzysz, właśnie dlatego, że każde oko widzi go trochę inaczej.
Na tej samej zasadzie działają filmy 3D: specjalne okulary pozwalają, aby dwa trochę różniące się od siebie obrazy były widziane niezależnie przez lewe i prawe oko. Gdy oglądasz film i twój mózg przetwarza te informacje, masz wrażenie, że w twoją stronę biegnie zwierzę lub osoba.
Choć aby doświadczyć głębi w trójwymiarowym świecie, polegamy na wskazówkach obuocznych, możemy też postrzegać głębię na obrazach wyświetlonych na płaskim ekranie 2D. Przypomnij sobie widziane obrazy i zdjęcia, Wychwytujesz głębię na tych obrazach, choć bodziec wzrokowy jest dwuwymiarowy. W trakcie tego procesu polegamy na wielu wskazówkach jednoocznych (ang. monocular cues), czyli takich, które wymagają użycia tylko jednego oka. Jeśli uważasz, że nie można dostrzec głębi tylko jednym okiem, zauważ, że nie wpadasz na przedmioty, gdy idziesz, patrząc jednym okiem — tak naprawdę wskazówek jednoocznych jest więcej niż obuocznych.
Przykładem wskazówki jednoocznej jest to, co nazywamy perspektywą linearną. Perspektywa linearna (zbieżna) (ang. linear perspective) dotyczy faktu, że postrzegamy głębię, gdy widzimy dwie równoległe linie, które zdają się zbiegać na obrazie (Ilustracja 5.17). Inne jednooczne wskazówki dotyczące głębi to częściowe nałożenie przedmiotów, ich względna wielkość i bliskość horyzontu.
Poznaj szczegóły
Ślepota stereoskopowa
Bruce Bridgeman urodził się z ekstremalnym przypadkiem leniwego oka, co doprowadziło u niego do ślepoty stereo, czyli niemożności reagowania na wskazówki obuoczne związane z głębią. Musiał polegać wyłącznie na wskazówkach jednoocznych, ale przez większość życia nie rozumiał trójwymiarowego charakteru świata wokół siebie. Wszystko zmieniło się pewnej nocy w 2012 roku, kiedy oglądał z żoną film.
Film, który oglądali małżonkowie, był zrealizowany w technologii 3D, a Bruce, choć uważał to za stratę pieniędzy, zapłacił za okulary 3D, gdy kupował swój bilet. Gdy tylko film się zaczął, Bruce włożył okulary i doświadczył czegoś zupełnie nowego. Po raz pierwszy w życiu dostrzegł pełną głębię świata wokół siebie. Co ciekawe, zdolność do postrzegania głębi pozostała także po wyjściu z kina.
W naszym układzie nerwowym są komórki, które reagują na obuoczne wskazówki związane z głębią. Zwykle dla ich przetrwania konieczna jest aktywacja na wczesnym etapie rozwoju, więc specjaliści znający przypadek Bruce'a (oraz innych osób podobnych do niego) przyjmują, że na jakimś etapie rozwoju Bruce musiał doświadczyć przynajmniej przez jakiś czas widzenia obuocznego. To wystarczyło, aby komórki reagujące na wskazówki obuoczne przetrwały w układzie wzrokowym. Tajemnicą pozostaje, dlaczego potrzeba było prawie 70 lat, aby doszło do ich aktywacji u Bruce'a (Peck, 2012).